什麼是糖蛋白
廣泛存在於生物體內的由肽鏈和糖鏈通過共價鍵結合而形成的大分子。通常為一條肽鏈,在肽鏈的一些氨基酸殘基上,結合着或長或短的糖鏈,其結合位點,有為絲氨酸或蘇氨酸的羥基(O-糖苷鍵),也有是天冬醯胺的酰氨基(N-糖苷鍵)。糖蛋白和另二種由蛋白質和糖共價結合生成的複合物──蛋白聚糖和肽聚糖,在結構和分子量範圍均有所不同。蛋白聚糖主要存在於動物的結締組織,分子量往往有106到108,糖鏈大多由二個單糖組成的二糖單位多次重複形成的。肽聚糖存在於原核生物的細胞壁,由糖和氨基酸交替組成的巨大分子所構成。
糖蛋白分佈於各種生物體中和各類組織細胞中。估計糖蛋白佔所有各種天然蛋白質總數的 1/2以上。人血清的各類蛋白質中,50%是糖蛋白;雞蛋蛋清的各類蛋白質中,95%以上是糖蛋白。各類細胞表面上,大多存在着糖蛋白。動、植物的分泌物和體液中有較多的糖蛋白。
糖蛋白具有多種生物學活性。證據較充分的有潤滑、運輸、識別、保護等功能。
組成
糖蛋白分子中通常有一個肽鏈,糖鏈數目少則一條,多則數條至數百條。糖組份佔全部分子量的比例,或少於1%,如:膠原,或多至80%以上,如:血型物質。糖蛋白分子中肽鏈的組成,和一般蛋白質相似,有時絲氨酸和蘇氨酸含量較高。糖鏈的組成中,經常出現的單糖或單糖衍生物有:D-半乳糖、D-甘露糖、L-巖藻糖、D-木糖、L-阿拉伯糖、D-葡萄糖等數種中性糖;兩種鹼性糖──α-氨基-D-半乳糖和 α-氨基-D-葡萄糖,它們通常以N-乙酰衍生物形式出現;一種酸性糖──唾液酸(SA),即神經氨酸的各種衍生物的總稱,其中最常見到是N-乙酰神經氨酸。
結構
糖蛋白分子聯接肽鏈和糖鏈的共價鍵有兩種:
(1)是肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸,通過其側鏈羥基和糖鏈還原末端的N-乙酰氨基半乳糖(在少數情況下亦可以是其他單糖)形成O-糖苷鍵,這裏的糖鏈是O-連接的糖苷鏈,簡稱O-糖鏈,一般較短,由二、三個至七、八個單糖組成,亦有例外,多達十多個單糖:②是肽鏈中的天冬醯胺通過其酰胺基和糖鏈還原末端的N-乙酰氨基葡萄糖形成N-連接的糖苷鍵,簡稱N-糖鏈,一般由七、八個至十五、六個單糖組成。N-糖鏈又因糖基組成不同,細分為兩組:多苷露糖型 N-糖鏈和複合型N-糖鏈(圖1)。
有的糖蛋白分子中僅有O-糖鏈,如:哺乳動物頜下腺分泌的粘蛋白,北極或南極一些魚類血液中的抗凍蛋白。有的糖蛋白分子中僅有N-糖鏈,如:雞蛋中的卵清蛋白。大多數糖蛋白分子中兼有O-糖鏈和N-糖鏈,圖2
所示為一個例子。即使同一種糖蛋白,其分子中糖鏈的聯接位置和組成也可能存在着細微的差別,稱為糖蛋白分子的微觀不均一性。
功能
消化道、呼吸道和泌尿生殖道中的粘液糖蛋白,起着滑潤、潤濕和保護作用。血漿中的一些糖蛋白具有運輸功能,如:鐵傳遞蛋白,甲狀腺素結合糖蛋白等。很大一部分糖蛋白具有各種生物學活性,活躍地參加生化催化和生理調控過程。有的糖蛋白是酶和酶的抑制劑,例如:哺乳動物的核糖核酸酶 B和血漿膽鹼酯酶,酵母的轉化酶和羧基肽酶Y等,血漿中的α1-酸性糖蛋白。人體的幾種激素是糖蛋白,如:促卵泡成熟激素(FSH),促甲狀腺素(TSH),絨毛膜促性腺激素(CG)等。參與血液凝固過程的纖維蛋白原、凝血酶原和幾種凝血因子都是糖蛋白。擔負着體液免疫功能的免疫球蛋白也是糖蛋白。
結合在細胞膜上的糖蛋白,其肽鏈中的疏水氨基酸密集的區段包埋在膜脂雙層中,其糖鏈部分一律朝向胞外一側。膜上糖蛋白中有許多已證明與細胞間的識別功能有關。例如:流感病毒使紅細胞凝集,紅細胞膜上專一識別流感病毒的受體是帶有唾液酸的糖蛋白;用酶水解除去細胞表面的唾液酸後,紅細胞便不能被流感病毒凝集。很大一部分血清中的糖蛋白,在用唾液酸酶處理後,其糖鏈末端的唾液酸脱落,次末端的半乳糖暴露出來,被肝細胞識別,使整個糖蛋白分子通過胞飲作用進入肝細胞內,被分解掉。肝細胞表面專一識別半乳糖的受體,是另一種帶有唾液酸的糖蛋白。
可見,至少有兩方面因子參與細胞的識別功能,一方面是被識別的物質分子,另一方面是起識別作用的專一的受體分子。其中的一方面,甚至有時是兩方面都有糖蛋白在起作用。
糖鏈的存在與否,究竟對整個糖蛋白分子執行其生物學功能有多大影響?對這個問題,尚無明確的劃一的答案。從目前已有材料看,有下面3種情況:
(1)對很大一部分起滑潤、保護作用的粘液糖蛋白説來,糖鏈的存在,關係着整個糖蛋白分子的構像、電荷、水合性能,在水溶液中的粘度等許多物理化學性狀,也直接關係着這些糖蛋白的生物功能。
(2)許多作為酶和激素的糖蛋白,其生物學活性主要在蛋白質部分,除去或改變糖鏈部分,對酶活性或激素功能並不帶來決定性的影響。但是,糖鏈在維持整個分子的穩定性,使它不易被體內的蛋白酶消化掉,或者在決定整個糖蛋白分子在血循環中的生命週期等方面,起着重要作用。
(3)參與細胞識別過程的糖蛋白,其糖鏈的組成和結構往往是細胞識別過程的關鍵,末端單糖的細微變化,可以使細胞識別功能喪失或重獲。
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